裸盖菇属(拉丁学名:Psilocybe),是蘑菇目层腹菌科的一类真菌,广泛分布于新西兰、巴西、墨西哥、印度、尼泊尔、哥伦比亚,中国的山西省、吉林省、湖南省、广东省、贵州省、西藏自治区等地,属于地生、木生或粪生。广义的裸盖菇属全世界约有300余种,狭义的裸盖菇属约有180个种。
裸盖菇属是一个子实体较小、特征相似、种类繁多的复杂类群。在标本的鉴定过程中,子实体的宏观特征很重要,子实体形状、伤处的颜色变化和菌环的特征是进行裸盖菇属属下等级分类的主要依据。裸盖菇属菌褶幅常较宽,罕窄,弯生至直生,褶缘常齿状,灰褐色至紫褐色。褶缘囊状体细长,形状变化大,多数种的菌褶边缘明显呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。菌盖外表皮层由平伏的匍匐状无色菌丝组成,稍胶黏。半被果型发育。菌盖、菌肉和菌柄伤处和触碰时有颜色变化,常变蓝色或蓝绿色。
裸盖菇素是一种非选择性5-羟色胺2A受体激动剂,天然存在于裸盖菇属的蘑菇中。裸盖菇素进入人体后首先经肝脏去磷酸化为具有药理学活性的代谢物——盖菇素,盖菇素通过与5-羟色胺2A受体高度特异性结合来调节5-羟色胺2A受体数量、下游信号及基因表达,从而影响认知、感觉和情绪等,产生短暂的精神病样症状,其大部分作用效果可被5-羟色胺2A拮抗剂酮色林所阻断。误食含有这类物质的毒菌会引起神经致幻型中毒。在美国、德国、日本等国家,携带含有这些毒素的真菌是违法的。中国将裸盖菇素和裸盖菇辛列为A类管制药品。为防止该类毒素的滥用和因误食该类真菌而中毒,需要对含有神经致幻型毒素的真菌进行鉴定。
分类历史
裸盖菇属由Kummer于1871年建立,模式种为蘑菇属 montanus Pers. ex Fr.。广义的裸盖菇全世界约有300余种,狭义的属约180个种,分布于世界各地,属于广布属。
1923年,Murrill对裸盖菇属的34个种做了详尽的描述,其中包括8个新种,并提供了分种检索表。1936年,Romagnesi提出裸盖菇属和球盖菇属(Stropharia)真菌的特征极其相似,菌盖和菌柄上都具黏菌幕,并且孢子萌发孔也大而明显,因此把两者合二为一,建立了Stercophila属。1948年,Smith在对黑色孢子蕈菌的研究中对裸盖菇属的17个种进行了形态学描述。
最初对裸盖菇属进行全面和透彻研究的是Singer和Smith(1958年)。他们对裸盖菇属的Caerulescentes组进行了详尽的分类学研究,在其下分了7个Strip,描述了19个种,其中包括了3个新组合,并且研究结果表明墨西哥大多数半卵形斑褶菇都属于该组。同年他们发表了7个新种。
关于裸盖菇属(Psilocybe)与鳞伞属(Pholiota)的关系,前者孢子印紫褐色、暗褐色或深丁香紫色,后者孢子印锈褐色至肉桂褐色。但有时也有例外,如鳞伞属的Subsciaceae组的真菌。这一类真菌似裸盖菇属Chryscysidiatiae组的真菌,但区别在于前者不特担孢子正面和侧面差别明显、菌盖多水渍状、菌盖外层胶质化等裸盖菇属真菌的特征,生境也不同。他在裸盖菇属下设立了7个组(section),记录了77个种。
1978年,Guzmán等对曾隶属于裸盖菇属的所有的种和各种名进行了研究和核对,指出所观察的390个种中180个属于裸盖菇属,其中73个具致幻作用。报道了14个新组合,其中归入田头菇属(Agrocybe)2个种、Melanotus属1个种、沿丝伞属(Nematoloma)3个种、脆柄菇属(Psathyrella)8个种。同年,他记载了南美洲裸盖菇属66个种,其中包括15个新种、一个新组合和5个新记录。
Noordeloos等认为薄边伞属(Hypholoma)、Melanotus属、沿丝伞属(Nematoloma)、球盖菇属(Stropharia)和裸盖菇属(Psilocybe)之间的区别不明显,因此均归入了裸盖菇属中,便为广义的裸盖菇属(Psilocybe s. l.)。真菌学字典第八版采用了 Noordeloos的分类系统。
Guzmán等对裸盖菇属的分类学研究做了大量工作,1978年对所有的曾归入该属的390个种和各种名进行了研究和核对,1983 年在其专著 “The GenusPsilocybe”中描述了美国的53种裸盖菇属真菌,之后的20多年中在“Mycologia”、“Mycotaxon”、“Mycroscience”、“Nova Hedwigia”和“Persona”等刊物上先后发表了37个新种,并对新西兰、南美洲、北美、巴西、墨西哥、哥斯达黎加、印度、尼泊尔、哥伦比亚的已知种进行了研究。2003年,Bon等对球盖菇科的各个属编写了分类检索表,其中裸盖菇属包括了36个种。2005年,Guzmán等对Psilocybe fagicola及其7个相近种进行了研究,并发表了2个新种。
中国对该属的研究较少。文献中出现的Psilocybe属真菌共16个种,其中《吉林省真菌志》第一卷・担子菌门中的 Psilocybe nematodiora为P. nematodita 的同物异名,《中国真菌总汇》和《广东大型真菌志》中的Psilocybe ericacea(Pers. ex Fr.)Quél 是 Psilocybe ericea Pers. 的错误. ex Fr 拼写,而《台湾真菌名录》中的Psilocybe ericea Pers. ex Fr. 是 Nematoloma ericaceum(Pers. ex Fr.)Sing. 的同物异名,《中国经济真菌》中的《中国大型真菌》名录中 Psilocybe cyanescens Wakefild. 的描述符合 Panaeolus cyanescens Berk. et Br.的形态特征,但该2个种应是独立的种,而非同物异名关系,因此出现的有效名称共12个种。至今,国内还未见有专门研究裸盖菇属的文献,只有地方志中涉及到了部分本属的真菌,如戴芳澜《真菌志》5种、李茹光4种、毕志树12种、卯晓岚6种、卯晓岚47种。
形态特征
裸盖菇属是一个子实体较小、特征相似、种类繁多的一个复杂类群。在标本的鉴定过程中,子实体的宏观特征很重要,如子实体形状、伤处的颜色变化、菌盖黏或干、是否水渍状、菌环存在或缺失等,其中子实体形状、伤处的颜色变化和菌环的特征是进行裸盖菇属属下等级分类的主要依据。
裸盖菇属子实体小型至中等。菌盖半球形至圆锥形或凸镜形至钟形,常有脐凸或乳突,罕平展或下凹,表面橙黄色、黄褐色、灰褐色、红褐色、褐色至黑褐色,黏或微黏,罕干,有时水渍状、光滑,无鳞片,若有鳞片时则为菌幕残片。菌肉薄,肉质。菌柄中生,细长,纤维质至脆,灰褐色至紫褐色。菌柄常生至直生,幅宽至窄,灰色。有或无菌幕,形成菌环或发育不全的丝膜或纤丝。菌盖、菌肉和菌柄伤处和触碰时有颜色变化,常变蓝色或蓝绿色。
菌褶幅常较宽,罕窄,弯生至直生,褶缘常齿状。灰褐色至紫褐色。褶缘囊状体细长,形状变化大,此外极其丰富,因此多数种的菌褶边缘明显呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。
菌盖外表皮层由平伏的匍匐状无色菌丝组成,稍胶黏。半被果型发育。
菌盖与菌褶
子实体小至中等,多数小,菌盖直径≤30mm,也有例外,如粪生裸盖菇的菌盖直径为10~65mm。菌盖颜色以褐色为主,还有橙黄色、黄褐色、灰褐色、红褐色、褐色至黑褐色。菌盖半球形至圆锥形或凸镜形至钟形,常有脐凸或乳突,罕平展或下。
菌盖表面往往黏或稍黏,菌盖表面干极罕见。因此,在光学显微镜下观察菌盖表皮组织,最外层往往是黏液层,如喜粪生裸盖菇中菌盖表皮最外层为黏液层,厚度约15.0μm,菌丝直径达2.5μm,壁薄,无色。
菌盖外表皮由平伏的匍匐状菌丝组成,菌丝常无色,壁薄,丝状,匍匐状,稍胶质化,往往具锁状联合。菌盖亚表皮层菌丝比外皮层菌丝稍粗,或明显膨大,但不呈亚细胞状,且辐射状排列。
菌盖、菌肉和菌柄伤处或触碰时有颜色变化,常变蓝色或蓝绿色。
菌褶幅常较宽,罕窄,弯生至直生,褶缘常齿状。灰褐色至紫褐色。褶缘囊状体细长,形状变化大,此外极其丰富,因此多数种的菌褶边缘明显呈白色或灰白色。菌褶菌髓平行型。
菌柄及菌幕
菌柄中生,圆柱状,黏或被纤毛,或菌环以下被毛,常细长,且一般不弯曲,或有时稍弯曲,常中空,有时具假根,但具假根时无黄色囊状体。例如,Psilocybe fagicola var. mesocystidiata具长假根,有时长度可超过10cm。有些种菌柄基部具地下膨大部位,如蒙古裸盖菇。
菌幕变化较大,有些种的菌幕是完整的、永久性的菌环,而有些种无菌环,只是菌盖和菌柄上形成菌幕残片。大部分菌幕具早失性,只有少数一部分种的菌环是永久性的,如古巴裸盖菇。
多数种具柄生囊状体,特点为一般簇生,形状常与本种的褶缘囊状体相似,长柱状、腹鼓形、纺锤状或棒状,细长,常弯曲,有时顶端分枝。
担子及担孢子
担子呈棍棒状,一般粗长,长往往达30.0μm,粗达10.0μm。一般具4个担子小梗,偶尔具2个担子小梗。担子小梗粗,一般长3.0~4.5μm。
小型至大型。如越南裸盖菇的担孢子大小为5.0~6.0(~6.5)×4.5~5.0×3.5~4.0μm,而P. subcoprophila的则为(15.0~)17.0~20.5(~22.0)×9.0~11.0×9.0~10.5μm。正面和侧面观无论是形状还是宽度上差别均较明显,其相应的Q值也不同。这一类群的担孢子正面常呈宽椭圆形、柠檬形或近六角形,而侧面一般为椭圆形,且侧面的宽度明显窄于正面的宽度。例如,喜粪生裸盖菇的担孢子正面宽椭圆形至近六角形,Q正=(1.31~)1.38~1.60(~1.69),侧面椭圆形,Q侧=(1.47~)1.50~1.69(~1.71)。此外,StripYungensis的担孢子正面往往是菱形的。
孢子印紫罗兰褐色、紫褐色、暗褐色或深丁香紫色。这是区别于鳞伞属的重要特征之一,因为鳞伞属的孢子印为锈褐色至肉桂褐色。
囊状体
褶侧囊状体存在或缺,5%氢氧化钾溶液中透明,无色,壁薄,棍棒状、近瓶状、腹鼓形至纺锤形。一般无黄色囊状体,只有无菌环、菌盖水渍状、菌盖亚表皮层非亚细胞状的少数裸盖菇属真菌具黄色囊状体,如P. chryscysidiatia Sing.、P. alnetorum(Sing.)Sing.。
几乎所有的种都具褶缘囊状体,且形态、大小及丰富度变化都非常大。常无色,壁薄,长柱状、棍棒状、近葫芦状至纺锤状,有时具不规则分枝。有些种离褶缘150μm处即全部为褶缘囊状体,如Psilocybe atrobrunnea(HMAS86159),有些种的这一部位膨大。
分布范围
裸盖菇分布有于新西兰、南美洲、北美、巴西、墨西哥、哥斯达黎加、印度、尼泊尔、哥伦比亚等地。截至2009年记载,中国只有山西省、吉林省、湖南省、广东省、贵州省、西藏自治区、新疆、台湾、海南省、香港特别行政区等10个省区有裸盖菇属分布。
栖息环境
裸盖菇属于地生、木生或粪生。多生于食草动物粪便上或肥沃的草地上,有时也生于腐木上。
药理作用
裸盖菇素是一种非选择性5-羟色胺2A受体激动剂,天然存在于裸盖菇属的蘑菇中。研究表明,裸盖菇素进入人体后首先经肝脏去磷酸化为具有药理活性的代谢物——盖菇素,盖菇素通过与5-羟色胺2A受体高度特异性结合来调节5-羟色胺2A受体数量、下游信号及基因表达,从而影响认知、感觉和情绪等,产生短暂的精神病样症状,其大部分作用效果可被5-羟色胺2A拮抗剂酮色林所阻断。裸盖菇素的起效时间极快,在口服15min后即可产生主观效应(快乐、幸福、满足等),100min内达到血药浓度峰值,半衰期约为160min,药效呈剂量依赖性,但目前研究尚没有确定裸盖菇素的最佳治疗剂量,国外临床试验较常用的剂量为根据体质量0.3~0.429mg/kg。
种群研究
相关研究对205菌株的ITS区序列提交NCBI数据库BLAST比对结果显示,205菌株的ITS序列和P.coprophila同源性达到99%,和P. merdaria同源性达到97%。推断205菌株为Psilocybe属。构建的发育树显示:Psilocybe属的9个分类单元的16份材料聚为两大类,205菌株也聚在Psilocybe属中,与另外3个属Panaeolus、Pluteus、Inocybe的关系较远。205菌株与P.merdaria(807)的亲缘关系非常接近,Bootstrapping法评估重复1,000次均聚在一起。P.merAY129372与P.merAY129372的亲缘关系较接近。P. fascinata(222)与P.fasAB158635(807)与P.merAY129372亲缘关系较接近。P.cubensis也是类似情况,P. cubAY129351与P. monAY12935的亲缘关系非常接近,Bootstrapping法评估重复1,000次均聚在一起,与同种的不同序列P. cubAY281023的亲缘关系却比较远。造成这种现象的可能解释是在传统形态学分类中,形态性状的选取受主观因素的影响较大,不同的分类理论侧重于不同的性状而难以找到客观统一的标准。通过ITS区分子序列分析的方法,可以对该类真菌鉴定至属,但要鉴定至种,需要进行多相分类。Psilocybe属9个分类单元的16份材料聚为两大类,推断Psilocybe可能是多源进化的。
危害
裸盖菇素(psilocybin)从墨西哥裸盖菇(Psilocybe mexicana)中分离得到的化合物,能够引起人们产生幻觉。1958年,从墨西哥裸盖菇中分离得到裸盖菇素(psilocybin)和脱磷酸裸盖菇素(psilocin),这两个化合物也存在于其他属蘑菇当中,例如Panaolus、Pluteus、Conocybe等。
化学名称与理化性质:4-羟基N,N-N,N-二甲基色胺(脱磷酸裸盖菇素)及其磷酸酯(裸盖菇素)。
药物来源:主要来源于裸盖菇属,也存在于其他多属蘑菇中。
活性:这类致幻物质主要跟5-HT₁A结合,对没有该受体的老鼠无法发挥致幻作用。研究表明裸盖菇素是无活性的,在体内经代谢成为脱磷酸裸盖菇素,后者与神经递质受体结合,激活神经兴奋椎体,抑制γ-氨基丁酸神经元。通过一系列复杂的对神经传递的干预,而引起幻觉。裸盖菇一般不容易被误食,易于辨识,其白色的菌肉在受伤或破裂后会变成蓝色,菌褶和孢子会变成褐色,而且味道并不鲜美。也正因为辨识度较高,很多地区的人们到野外采摘或者在市场上销售,因为总有些人对使用过后光怪陆离的精神体验趋之若鹜。由于食用过后会产生严重的社会问题,许多国家禁止销售并且作为麻醉类药品加以管制。
裸盖菇属(Psilocybe)的许多种类含有活性色胺类物质,包括裸盖菇素(Psilocybin)、光盖伞辛(Psilocin)、Baeocystin和Norbaeocystin。误食含有这类物质的毒菌会引起神经致幻型中毒。在美国、德国、日本等国家,携带含有这些毒素的真菌是违法的。中国将裸盖菇素和裸盖菇辛列为A类。为防止该类毒素的滥用和因误食该类真菌而中毒,需要对含有神经致幻型毒素的真菌进行鉴定。
主要物种
粪生裸盖伞
粪生裸盖伞(Psilocybe coprophila (Bull. et Fr.) Kummer),分布于甘肃迭部,海拔2400m河滩粪土上群生,分布于贵州省、广东省、吉林市、湖南省和西藏自治区有分布。毒菌。含致幻物质。
古巴裸盖菇
古巴裸盖菇(Psilocybe cubensis (Earle) Singer),夏秋季粪堆上群生或单生。香港特别行政区和西藏有分布。
毒菌。含裸盖菇素(psilocybin)和光盖菇素(psilocin)等致幻物质,食用后精神恍惚、愉快、狂乱,同时产生稀奇古怪、形形色色的幻觉,有的焦虑,有的或哭或笑,最后全身软弱无力,疲乏思睡。经数小时即恢复正常。无后遗症。
粪生裸盖菇
粪生裸盖菇(Psilocybe merdaria (Fr.)Ricken),夏秋季畜粪或沃土上群生或单生。分布于四川省、西藏自治区、新疆、海南省、云南省、贵州省、青海省、山东省和湖北有分布。毒菌。含致幻性毒素。
参考资料 >
古巴裸盖菇 Psilocybe cubensis 中国植物图像库.古巴裸盖菇 Psilocybe cubensis 中国植物图像库.2025-12-02
psilocybin-mushroom.britannica..2025-12-02
Psilocybe .COL.2025-12-03
Browse taxonomic tree.物种2000中国节点.2025-12-02